2017公卫执业医师生物化学备考资料

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　脂类物质的代谢

脂类：生物体内不溶于水而易溶于有机溶剂的一类有机化合物。脂类包括：1、单纯脂

(酰基甘油酯，蜡);2、复合脂(磷脂，糖脂，硫脂);3、非皂化脂(萜类，甾醇类)。

脂类的生理功能：

a. 生物膜的骨架成分 磷脂、糖脂

b. 能量贮存形式 甘油三酯

c. 参与信号识别、免疫 糖脂

d. 激素、维生素的前体 固醇类激素，维生素D、A、K、E

e. 生物体表保温防护

脂肪贮存量大，热值高，脂肪的热值：1g脂肪产生的热量，是等量蛋白质或糖的2-3倍。

一、脂肪的分解代谢

1、 甘油三酯的水解

甘油三酯的水解由脂肪酶催化。组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、

甘油单酯、甘油和脂肪酸。这三种酶是：脂肪酶(激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶)

甘油二酯脂肪酶，甘油单酯脂肪酶。

肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升

高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。胰岛素、前列腺素E1作用相反，可抗脂解。油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。

2、 甘油的代谢

在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏

后才能被甘油激酶磷酸化为3-磷酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酵解途径或糖异生途径。

3、 脂肪酸的氧化

1) 饱和偶数碳脂肪酸的β氧化

(1) β氧化学说：早在1904年，Franz 和Knoop就提出了脂肪酸β氧化学说。用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿酸。用苯基标记含隅数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸。

结论：脂肪酸的氧化是从羧基端β-碳原子开始，每次分解出一个二碳片断。

产生的终产物苯甲酸、苯乙酸对动物有毒害，在肝脏中分别与Gly反应，生成马尿酸和

苯乙尿酸，排出体外。

β-氧化发生在肝及其它细胞的线粒体内。

2) 脂肪酸的β氧化过程

脂肪酸进入细胞后，首先被活化成酯酰CoA，然后再入线粒体内氧化。

(1)、 脂肪酸的活化(细胞质)

RCOO- + ATP + CoA-SH → RCO-S-CoA + AMP + Ppi

生成一个高能硫脂键，需消耗两个高能磷酸键，反应平衡常数为1，由于PPi水解，反

应不可逆。

细胞中有两种活化脂肪酸的酶：

内质网脂酰CoA合成酶，活化12C以上的长链脂肪酸

线粒体脂酰CoA合成酶，活化4~10C的中、短链脂肪酸

(2)、 脂肪酸向线粒体的转运

中、短链脂肪酸(4-10C)可直接进入线粒体，并在线粒体内活化生成脂酰CoA。长链

脂肪酸先在胞质中生成脂酰CoA，经肉碱转运至线粒体内。肉(毒)碱：L-β羟基-r-三甲基铵基丁酸。脂酰CoA以脂酰肉碱形式转运到线粒体内。

线粒体内膜外侧(胞质侧)：肉碱脂酰转移酶Ⅰ催化，脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的

β羟基，生成脂酰肉碱。

线粒体内膜：线粒体内膜的移位酶将脂酰肉碱移入线粒体内，并将肉碱移出线粒体。

线粒体内(膜内侧)：肉碱脂酰转移酶Ⅱ催化，使脂酰基又转移给CoA，生成脂酰CoA

和游离的肉碱。

(3)、脂酰CoA进入线粒体后，在基质中进行β氧化作用，包括4个循环的步骤。

a.脂酰CoA脱氢生成β-反式烯脂酰CoA。线粒体基质中，已发现三种脂酰CoA脱氢酶，

均以FAD为辅基，分别催化链长为C4-C6，C6-C14，C6-C18的脂酰CoA脱氢。

b. (△2反式)烯脂酰CoA水化生成L-β-羟脂酰CoA，β-烯脂酰CoA水化酶催化。

c. L-β-羟脂酰CoA脱氢生成β-酮脂酰CoA，L-β羟脂酸CoA脱氢酶催化。

d.β-酮脂酰CoA硫解生成乙酰CoA和(n-2)脂酰CoA，酮脂酰硫解酶催化。

脂肪酸β-氧化作用小结：

(1) 脂肪酸β-氧化时仅需活化一次，其代价是消耗1个ATP的两个高能键

(2) 长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化，经肉碱运到线粒体内;中、短

链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。

(3) β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤

(4) β-氧化的产物是乙酰CoA，可以进入TCA

脂肪酸β-氧化产生的能量

以硬脂酸为例，18碳饱和脂肪酸

胞质中： a.活化：消耗2ATP，生成硬脂酰CoA

线粒体内：

b.脂酰CoA脱氢：FADH2 ，产生2ATP

c.β-羟脂酰CoA脱氢：NADH，产生3ATP

d.β-酮脂酰CoA硫解：乙酰CoA → TCA，12ATP

(n-2)脂酰CoA → 第二轮β氧化

活化消耗： -2ATP

β氧化产生： 8×(2+3)ATP = 40

9个乙酰CoA： 9×12 ATP = 108

净生成： 146ATP

饱和脂酸完全氧化净生成ATP的数量：(8.5n-7)ATP (n 为偶数)

硬脂酸燃烧热值：–2651 kcal; β-氧化释放：146ATP×(-7.3Kcal)=-1065.8Kcal

转换热效率=40.2%

β-氧化的调节

a.脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤，长链脂酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA的浓度增加，可抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ，限制脂肪氧化。

b.[NADH]/[NAD+]比率高时，β—羟脂酰CoA脱氢酶便受抑制。

c.乙酰CoA浓度高时;可抑制硫解酶，抑制氧化(脂酰CoA有两条去路： ①氧化。②合成甘油三酯)

(4) 不饱和脂酸的β氧化

1)单不饱和脂肪酸的氧化：油酸的β氧化，△3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶(改变双键位置和顺反构型)，生成(146-2)ATP ，少一次脱氢。

2) 多不饱和脂酸的氧化：亚油酸的β氧化，△3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶(改变

双键位置和顺反构型)，β-羟脂酰CoA差向酶(改变β-羟基构型：D→L型)，生成(146—2—2)ATP

(5) 奇数碳脂肪酸的β氧化

奇数碳脂肪酸经反复的β氧化，最后可得到丙酰CoA，丙酰CoA有两条代谢途径：

1) 丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。动物体内存在这条途径，因此，在动物

肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。反刍动物瘤胃中，糖异生作用十分旺盛，碳水化合物经细菌发酵可产生大量丙酸，进入宿主细胞，在硫激酶作用下产丙酰CoA，转化成琥珀酰CoA，参加糖异生作用。

2) 丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA。这条途径在植物、微生物中较普遍。有些

植物、酵母和海洋生物，体内含有奇数碳脂肪酸，经β氧化后，最后产生丙酰CoA。

(6) 脂酸的其它氧化途径

1) α—氧化(不需活化，直接氧化游离脂酸)，植物种子、叶子、动物的脑、肝细胞，

每次氧化从脂酸羧基端失去一个C原子。

RCH2COOH→RCOOH+CO2

α—氧化对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸(如脑中C22、C24)

有重要作用

2) ω—氧化(ω端的`甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸)，动物体内多数是12C以

上的羧酸，它们进行β氧化，但少数的12C以下的脂酸可通过ω—氧化途径，产生二羧酸，如11C脂酸可产生11C、9C、和7C的二羧酸(在生物体内并不重要)。ω—氧化涉及末端甲基的羟基化，生成一级醇，并继而氧化成醛，再转化成羧酸。ω—氧化在脂肪烃的生物降解中有重要作用。泄漏的石油，可被细菌ω氧化，把烃转变成脂肪酸，然后经β氧化降解。

4、 酮体的代谢

脂肪酸β-氧化产生的乙酰CoA，在肌肉和肝外组织中直接进入TCA，然而在肝、肾脏

细胞中还有另外一条去路：生成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸、丙酮，这三种物质统称酮体。酮体在肝中生成后，再运到肝外组织中利用。

1) 酮体的生成

酮体的合成发生在肝、肾细胞的线粒体内。

形成酮体的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去，乙酰乙酸占30%，β—羟丁酸

70%，少量丙酮。(丙酮主要由肺呼出体外)，肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性。饥饿状态下，草酰乙酸离开TCA，用于异生合成Glc。当草酰乙酸浓度很低时，只有少量乙酰CoA进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体。当乙酰CoA不能再进入TCA时，肝脏合成酮体送至肝外组织利用，肝脏仍可继续氧化脂肪酸。

肝中酮体生成的酶类很活泼，但没有能利用酮体的酶类。因此，肝脏线粒体合成的酮体，

迅速透过线粒体并进入血液循环，送至全身。

2) 酮体的利用

肝外许多组织具有活性很强的利用酮体的酶。

(1)、 乙酰乙酸被琥珀酰CoA转硫酶(β-酮脂酰CoA转移酶)活化成乙酰乙酰CoA

心、肾、脑、骨骼肌等的线粒体中有较高的酶活性，可活化乙酰乙酸。

乙酰乙酸+琥珀酰CoA→乙酰乙酰CoA+琥珀酸

然后，乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶硫解，生成2分子乙酰CoA，进入TCA。

(2)、 β—羟基丁酸由β—羟基丁酸脱氢酶催化，生成乙酰乙酸，然后进入上述途径。

(3)、 丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，进入TCA或异生成糖。肝脏氧

化脂肪时可产生酮体，但不能利用它(缺少β—酮脂酰CoA转移酶)，而肝外组织在脂肪氧化时不产生酮体，但能利用肝中输出的酮体。在正常情况下，脑组织基本上利用Glc供能，而在严重饥饿状态，75%的能量由血中酮体供应。

3) 酮体生成的生理意义：酮体是肝内正常的中间代谢产物，是肝输出能量的一种

形式。酮体溶于水，分子小，能通过血脑屏障及肌肉毛细管壁，是心、脑组织的重要能源。脑组织不能氧化脂酸，却能利用酮体。长期饥饿，糖供应不足时，酮体可以代替Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源。